Loading...
Loading...

Оценка физиологического состояния представителей Рода лиственница (larix mill.) В условиях нижегородской области Creative Commons

Link for citation this article Add this article in bookmark list
В.П. Бессчетное, д-р биол. наук, проф. Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, просп. Гагарина,д. 97, г. Нижний Новгород, Россия, 603107; e-mail: [email protected]
Н.Н. Бессчетнова, д-р с.-х. наук, доц Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, просп. Гагарина,д. 97, г. Нижний Новгород, Россия, 603107; e-mail: [email protected]
А.О. Есичев асп. Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, просп. Гагарина,д. 97, г. Нижний Новгород, Россия, 603107; e-mail: [email protected]
Лесной журнал, Journal Year: 2018, Volume and Issue: №1, P. 9 - 17

Published: May 17, 2017

This article is published under the license License

Loading...
Link for citation this article Related Articles

Abstract

Формирование вновь создаваемых насаждений предполагает возможность расширения их породного состава и биологического разнообразия лесной растительности. Интродукция давно признана успешным инструментом пополнения местной флоры перспективными видами. Устойчивость видов в новых для них условиях непосредственно связана с их физиологическими особенностями. Практика интродукции представителей рода лиственница подтверждает широкие биологические возможности. высокую устойчивость и продуктивность созданных из них насаждений. Показатели сезонных изменений содержания запасных веществ в тканях годичных побегов выступают важной характеристикой физиологического состояния древесных растений, как аборигенных представителей рода лиственница, так и ее экзотов. Цель исследования - выявление межвидовой и индивидуальной фенотипической изменчивости различных видов лиственницы в условиях интродукции по показателям их физиологического состояния. Объект исследования - коллекционные посадки лиственницы на территории дендрологического комплекса «Явлейка» в Сергачском межрайонном лесничестве Нижегородской области. Наличие крахмала (цветная реакция на раствор Люголя) и жиров (реакция на Судан III) в тканях однолетних побегов исследовано у трех видов лиственницы. Содержание этих компонентов оценивали в условных баллах по разработанным нами шкалам. Первичной единицей выборки в гистохимическом опыте была принята разовая фиксация количества анализируемого вещества в учетной ткани побега. Визуальный отсчет значений выполняли на временных препаратах поперечных срезов из средней части годичного прироста. Срезы после окрашивания и фиксации анализировали с помощью микроскопа «Микмед-2». Для статистического и дисперсионного анализов использовали общепринятые методики. Установлена степень генотипической обусловленности характеристик физиологического состояния исследуемых растений, определено влияние факторов среды на формирование фенотипических различий между ними. Виды рода лиственница существенно различались по способности образовывать запасы жироподобных веществ в годичных побегах разных фенологических фаз. Наиболее высокое содержание жиров в марте отмечено у лиственниц Сукачева (18.33 балла) и даурской (17.50 балла), лиственница сибирская значительно отставала от них по этому показателю (7.84 балла). В период активного отрастания побегов (конец мая) содержание жиров в тканях исследуемых видов снижалось, различия между ними выравнивались. Существенно различались рассматриваемые виды рода лиственница по способности образовывать запасы крахмала в годичных побегах в разные фенологические фазы. Наиболее высокое содержание крахмала (конец мая) характерно для лиственницы даурской, наиболее низкое - для лиственницы Сукачева. Диапазоны значений тестируемых признаков у разных видов лиственницы неодинаковы и варьируют по фенологическим фазам. Фенотипические различия по исследуемым показателям определяются как видовой принадлежностью, так и внешними факторами. Влияние среды на формирование запасов жироподобных веществ и крахмала зависит от фенологического состояния растений.

Keywords

Генотипическая обусловленность, адаптация, крахмал, род лиственница, изменчивость, однолетние побеги, интродукция, физиологическое состояние, запасные вещества, жиры

Введение


Устойчивость лесных экосистем во многом определяется биологическими особенностями видов-лесообразователей, входящих в них. В полной мере это относится и к искусственным насаждениям. Опыт интродукции представителей рода лиственница свидетельствует о широких биологических возможностях, высокой устойчивости и продуктивности созданных насаждений [5]. Изучение физиологических особенностей и совершенствование агротехники создания и выращивания культур представителей рода лиственница, повышение их устойчивости и интенсивности роста актуально и содействует расширению биоразнообразия лесных экосистем Среднего Поволжья, подвергающихся значительному техногенному и рекреационному воздействию.


Запасные вещества в клетках древесных растений имеют большое физиологическое, адаптационное и идентификационное значение [1-3]. Характер сезонных изменений их содержания в тканях побегов служит важным показателем соответствия биологии представителей рода лиственница существующим экологическим условиям. Необходимость оценки успешности интродукции видов лиственницы на территории Нижегородской области для привлечения их в состав создаваемых насаждений различного целевого назначения определяет направление работ.


Цель проводимого исследования - выявление межвидовой и индивидуальной фенотипической изменчивости аборигенных и интродуцированных видов лиственницы по содержанию крахмала и жиров в однолетних побегах, а также оценка степени генотипической обусловленности указанных характеристик и влияния факторов среды на формирование различий.


Объекты и методы исследования


Объектами исследований выступали коллекционные деревья лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.), лиственницы даурской (Larix gmelimi (Rupr.) Kuzen.) и лиственницы Сукачева (Larix Sukaczewii Djil.), произрастающие на территории дендрологического комплекса «Явлейка» в г. Сергач Нижегородской области. В список учетных включали одновозрастные деревья семенного происхождения общим количеством 30 шт. (по 10 деревьев каждого вида), достигшие генеративной фазы и размещенные в пределах одного участка при одинаковых площадях питания на выровненном экофоне. Методы выявления физиологической изменчивости растений достаточно широко используются
для гистохимических исследований [11, 12]. Наличие крахмала в тканях побегов, связанное с устойчивостью растений к неблагоприятным зимним условиям [9, 10, 13], оценивали по реакции на раствор Люголя [8] в условных баллах по предложенной нами шкале [2, 4]. Учет по сердцевине, перимедуллярной зоне ксилемы, ранней и поздней ксилеме, сердцевинным лучам ксилемы, смоляным ходам, флоэме вели раздельно и по общей сумме в соответствии с существующими разработками [1, 2, 4]. Жиры обнаруживали качественной реакцией на Судан III по традиционным методикам [8]. В качестве контроля в обоих случаях использовали неокрашенные срезы, не подвергавшиеся воздействию тестирующих реагентов. По принятой системе [2-4] контролировали содержание крахмала и жиров в баллах. Статистический и дисперсионный анализы выполняли по общепринятым схемам [6], изменчивость анализируемых показателей оценивали коэффициентами вариации по шкале С.А. Мамаева [7].


Результаты исследования и их обсуждение


Оценка содержания крахмала в годичных побегах представителей рода лиственница в последней декаде марта и мая представлена на рис. 1.



Как видно на рис. 1, синтез крахмала в последней декаде марта при отсутствии хвои находился на минимальном уровне и происходил за счет хлорофилла в периферийных тканях побегов. В этот период содержание крахмала в среднем у лиственницы даурской было выше, чем у лиственниц сибирской и Сукачева. Среднее суммарное по тканям содержание крахмала по всем деревьям у лиственниц сибирской, даурской и Сукачева - соответственно 5,64; 6,78 и 5,33 балла. Уровень изменчивости по комплексу из 30 деревьев повышенный (33,7) %. Оказалось, что внутривидовая изменчивость лиственниц сибирской и даурской была выше: соответственно 37,1 % (высокий уровень) и 32,2 % (повышенный). Содержание крахмала у лиственницы Сукачева по учетным деревьям было самым стабильным. Это средний уровень изменчивости по шкале Мамаева (24,8 %). Наибольшее значение суммарного содержания крахмала по всем тканям в марте отмечено у учетного дерева Д-З лиственницы даурской (9,6 балла), наименьшее - у дерева Д-4 лиственницы сибирской (4,4 балла).
Очевидно, такая картина накопления крахмала в период начала выхода из состояния покоя связана с тем, что естественный ареал лиственницы даурской характеризуется даже более суровыми условиями по сравнению с естественным ареалом лиственницы сибирской. Возможно, в условиях Нижегородской области она способна выходить из состояния покоя в более ранние сроки по сравнению с другими исследуемыми видами. Накопление крахмала в последней декаде мая, когда на побегах уже заметно отросла хвоя, было более значительным у всех видов.



Как видно на рис. 2, в начале марта больше всего жиров зафиксировано в побегах лиственниц Сукачева и даурской. Средние значения показателя по видам - соответственно 18,33 и 17,50 балла. Меньше всего жиров в марте оказалось в побегах лиственницы сибирской (7,84 балла). Суммарное по всем тканям количество жиров в мае по видам было сопоставимым, балл: лиственница сибирская - 4,66; лиственница даурская - 5,40; лиственница Сукачева - 4,94. В этот период наиболее высокая внутривидовая изменчивость отмечена у лиственниц сибирской (33,60 %) и даурской (26,30 %). Самые стабильные показатели оказались лиственницы Сукачева (9,99 %).


Причин низкого содержания жиров у лиственницы Сукачева в начале весны несколько:



  • вид лучше адаптирован к климатическим условиям Нижегородской области, для которой характерны умеренно холодные зимы, что не требует высоких запасов жиров для перезимовки;

  • вид более приспособлен к продолжительности светового дня в марте, поэтому снижение жиров в это время - результат более быстрого перехода его к теплому периоду;

  • вид в целом содержит меньше жиров, чем другие виды лиственниц.


В настоящее время лиственница Сукачева является недостаточно изученным видом, ее таксономическое положение в составе рода лиственница остается дискуссионным. Требуют дальнейшего развития вопросы, связанные с оценкой соответствия динамики ее физиологических показателей изменениям погодных условий.


Точность определения всех изученных показателей не превышала установленного в лесном хозяйстве 5 %-го уровня значимости. Характер формирования различий между объектами комплекса зафиксирован при проведении двухфакторного независимого дисперсионного анализа, в котором фактором А выступала видовая принадлежность объектов, фактором В - различия между отдельными деревьями семенного происхождения, фактором АВ - влияние взаимодействия факторов А и В на формирование фенотипических различий по тестируемому признаку (см. таблицу).



Как видно из данных таблицы, для всех исследованных признаков существенные различия установлены почти по всем факторам. Опытные значения критериев Фишера (Fon) в подавляющем большинстве случаев оказались выше их критических значений и не превышали установленного 5 %-го уровня значимости. Исключением стало суммарное по тканям содержание крахмала в марте по фактору АВ. В этом случае данные оказались недостоверными (Fo5 > Fon).


Удалось вычислить долю влияния каждого из факторов на формирование зафиксированной дисперсии. Преобладающее влияние оказывает фактор А - межвидовые различия выявлены для веществ в период, когда их значения приближаются к максимуму. По содержанию жиров это соответствовало пребыванию растений в состоянии покоя, по содержанию крахмала - в периоде активного роста. Так, в марте доля влияния фактора А по содержанию жиров составила по методу Плохинского (68,73±0,42) %, по алгоритму Снедекора - (70,86±0,39) %, по содержанию крахмала - всего (9,85±1,21) % (по Плохинскому) и (12,36±1,18) % (по Снедекору). В мае влияние
фактора А преобладало по содержанию крахмала: (54,29±0,61) % (по Пло- хинскому) и (58,21±0,56) % (по Снедекору); в этот же срок по содержанию жиров: (4,30±1,28) % (по Плохинскому) и (4,42±1,28) % (по Снедекору).


Заключение


Установлено, что изученные виды рода лиственница существенно различаются по способности образовывать жироподобные вещества в тканях годичных побегов в разные фенологические фазы. Более высоким суммарным содержанием жиров в марте характеризуются лиственницы Сукачева (18,33 балла) и даурская (17,5 балла); лиственница сибирская значительно отстает по этому показателю (7,84 балла). В период активного роста в мае содержание жиров в годичных побегах приближается к своему минимуму, дифференциация исследуемых видов сглаживается.


Кроме того, эти виды существенно различаются и по способности накапливать крахмал в годичных побегах в разные фенологические фазы. Наиболее высокое содержание крахмала в период активного роста (конец мая) характерно для лиственницы даурской, наиболее низкое - для лиственницы Сукачева. В марте наиболее высокие значения демонстрирует лиственница даурская (хотя этот показатель более выровненный).


Таким образом, различия по исследуемым показателям определяются как видовой принадлежностью, так и фенотипической спецификой деревьев семенного происхождения. Влияние факторов среды на формирование дисперсии по содержанию жиров и крахмала зависит от фенологического состояния растений.


СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ



  1. Бессчетнова Н.Н. Сравнительная оценка плюсовых деревьев сосны обыкновенной по содержанию крахмала в побегах // Вестник МарГТУ. Сер. Лес. Экология. Природопользование. 2010. № 2. С. 49-56.

  2. Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). Селекционный потенциал плюсовых деревьев. Саарбрюккен: LAP LAMBERT Academic Publishing GmbH & Co. KG. 2011. 402 с.

  3. Бессчетнова Н.Н. Содержание жиров в клетках побегов плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Леей. жури. 2012. № 4. С. 48-55. (Изв. высш. учеб, заведений).

  4. Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). Эффективность отбора плюсовых деревьев: моногр. Н. Новгород: НГСХА. 2016. 464 с.

  5. Газизуллин А.X., Грачев В.М. Почвенно-экологические условия произрастания высокопроизводительных культур лиственницы в лесостепи Среднего Поволжья // Лиственница и ее использование в народном хозяйстве: межвуз. сб. науч. тр. Красноярск: КГУ. 1980. С. 40-16.

  6. Лакин Б. Ф. Биометрия. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Высш. шк„ 1980. 293 с.

  7. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений: тр. Ин-та экологии растений и животных. Свердловск. 1969. С. 3-38.

  8. ПрозинаМ.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высш. шк.. 1960. 205 с.

  9. Andersone U., levinsh G. Changes of Morphogenic Competence in Mature Pinus sylvestris Buds in vitro // Annals of Botany. 2002. Vol. 90. iss. 2. Pp. 293-298. DOI: 10.1093/aob/mcf 17 6

  10. Brahim М., Loustau D., Gaudillere J.P., Saur E. Effects of Phosphate Deficiency on Photosynthesis and Accumulation of Starch and Soluble Sugars in 1-Year- Old Seedlings of Maritime Pine (Pimis pinaster Ait) // Annals of Forest Science. Vol. 53. no. 4. Pp. 801-810. DOI: http://dx.doi.Org/10.1051/forest:19960401

  11. 11 .Mencuccini AZ, Hölttä T. The Significance of Phloem Transport for the Speed with which Canopy Photosynthesis and Belowground Respiration are Linked // New phytologist. 2010. Vol. 185. iss. 1. Pp. 189-203. DOI: 10.1111/j.l469-8137.2009.03050.x

  12. Mencuccini M, Hölttä T„ Sevan to S., Nikinmaa E. Concurrent Measurements of Change in the Bark and Xylem Diameters of Trees Reveal a Phloem-Generated Turgor Signa //New phytologist. Vol. 198. iss. 4. Pp. 1143-1154. DOI: 10.Ill 1/nph. 12224

  13. Woodruff D.R., Meinzer F.C. Water Stress. Shoot Growth and Storage of Non- Structural Carbohydrates along a Tree Height Gradient in a Tall Conifer // Plant. Cell & Environment. 2011. Vol. 34. iss. 11. Pp. 1920-1930. DOI: 10.1111/j.l365- 3040.2011.02388.x