Введение

Устойчивость лесных экосистем во многом определяется биологическими особенностями видов-лесообразователей, входящих в них. В полной мере это относится и к искусственным насаждениям. Опыт интродукции представителей рода лиственница свидетельствует о широких биологических возможностях, высокой устойчивости и продуктивности созданных насаждений [5]. Изучение физиологических особенностей и совершенствование агротехники создания и выращивания культур представителей рода лиственница, повышение их устойчивости и интенсивности роста актуально и содействует расширению биоразнообразия лесных экосистем Среднего Поволжья, подвергающихся значительному техногенному и рекреационному воздействию.

Запасные вещества в клетках древесных растений имеют большое физиологическое, адаптационное и идентификационное значение [1-3]. Характер сезонных изменений их содержания в тканях побегов служит важным показателем соответствия биологии представителей рода лиственница существующим экологическим условиям. Необходимость оценки успешности интродукции видов лиственницы на территории Нижегородской области для привлечения их в состав создаваемых насаждений различного целевого назначения определяет направление работ.

Цель проводимого исследования - выявление межвидовой и индивидуальной фенотипической изменчивости аборигенных и интродуцированных видов лиственницы по содержанию крахмала и жиров в однолетних побегах, а также оценка степени генотипической обусловленности указанных характеристик и влияния факторов среды на формирование различий.

Объекты и методы исследования

Объектами исследований выступали коллекционные деревья лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.), лиственницы даурской (Larix gmelimi (Rupr.) Kuzen.) и лиственницы Сукачева (Larix Sukaczewii Djil.), произрастающие на территории дендрологического комплекса «Явлейка» в г. Сергач Нижегородской области. В список учетных включали одновозрастные деревья семенного происхождения общим количеством 30 шт. (по 10 деревьев каждого вида), достигшие генеративной фазы и размещенные в пределах одного участка при одинаковых площадях питания на выровненном экофоне. Методы выявления физиологической изменчивости растений достаточно широко используются
для гистохимических исследований [11, 12]. Наличие крахмала в тканях побегов, связанное с устойчивостью растений к неблагоприятным зимним условиям [9, 10, 13], оценивали по реакции на раствор Люголя [8] в условных баллах по предложенной нами шкале [2, 4]. Учет по сердцевине, перимедуллярной зоне ксилемы, ранней и поздней ксилеме, сердцевинным лучам ксилемы, смоляным ходам, флоэме вели раздельно и по общей сумме в соответствии с существующими разработками [1, 2, 4]. Жиры обнаруживали качественной реакцией на Судан III по традиционным методикам [8]. В качестве контроля в обоих случаях использовали неокрашенные срезы, не подвергавшиеся воздействию тестирующих реагентов. По принятой системе [2-4] контролировали содержание крахмала и жиров в баллах. Статистический и дисперсионный анализы выполняли по общепринятым схемам [6], изменчивость анализируемых показателей оценивали коэффициентами вариации по шкале С.А. Мамаева [7].

Результаты исследования и их обсуждение

Оценка содержания крахмала в годичных побегах представителей рода лиственница в последней декаде марта и мая представлена на рис. 1.

Как видно на рис. 1, синтез крахмала в последней декаде марта при отсутствии хвои находился на минимальном уровне и происходил за счет хлорофилла в периферийных тканях побегов. В этот период содержание крахмала в среднем у лиственницы даурской было выше, чем у лиственниц сибирской и Сукачева. Среднее суммарное по тканям содержание крахмала по всем деревьям у лиственниц сибирской, даурской и Сукачева - соответственно 5,64; 6,78 и 5,33 балла. Уровень изменчивости по комплексу из 30 деревьев повышенный (33,7) %. Оказалось, что внутривидовая изменчивость лиственниц сибирской и даурской была выше: соответственно 37,1 % (высокий уровень) и 32,2 % (повышенный). Содержание крахмала у лиственницы Сукачева по учетным деревьям было самым стабильным. Это средний уровень изменчивости по шкале Мамаева (24,8 %). Наибольшее значение суммарного содержания крахмала по всем тканям в марте отмечено у учетного дерева Д-З лиственницы даурской (9,6 балла), наименьшее - у дерева Д-4 лиственницы сибирской (4,4 балла).
Очевидно, такая картина накопления крахмала в период начала выхода из состояния покоя связана с тем, что естественный ареал лиственницы даурской характеризуется даже более суровыми условиями по сравнению с естественным ареалом лиственницы сибирской. Возможно, в условиях Нижегородской области она способна выходить из состояния покоя в более ранние сроки по сравнению с другими исследуемыми видами. Накопление крахмала в последней декаде мая, когда на побегах уже заметно отросла хвоя, было более значительным у всех видов.

Как видно на рис. 2, в начале марта больше всего жиров зафиксировано в побегах лиственниц Сукачева и даурской. Средние значения показателя по видам - соответственно 18,33 и 17,50 балла. Меньше всего жиров в марте оказалось в побегах лиственницы сибирской (7,84 балла). Суммарное по всем тканям количество жиров в мае по видам было сопоставимым, балл: лиственница сибирская - 4,66; лиственница даурская - 5,40; лиственница Сукачева - 4,94. В этот период наиболее высокая внутривидовая изменчивость отмечена у лиственниц сибирской (33,60 %) и даурской (26,30 %). Самые стабильные показатели оказались лиственницы Сукачева (9,99 %).

Причин низкого содержания жиров у лиственницы Сукачева в начале весны несколько:

• вид лучше адаптирован к климатическим условиям Нижегородской области, для которой характерны умеренно холодные зимы, что не требует высоких запасов жиров для перезимовки;


• вид более приспособлен к продолжительности светового дня в марте, поэтому снижение жиров в это время - результат более быстрого перехода его к теплому периоду;


• вид в целом содержит меньше жиров, чем другие виды лиственниц.

В настоящее время лиственница Сукачева является недостаточно изученным видом, ее таксономическое положение в составе рода лиственница остается дискуссионным. Требуют дальнейшего развития вопросы, связанные с оценкой соответствия динамики ее физиологических показателей изменениям погодных условий.

Точность определения всех изученных показателей не превышала установленного в лесном хозяйстве 5 %-го уровня значимости. Характер формирования различий между объектами комплекса зафиксирован при проведении двухфакторного независимого дисперсионного анализа, в котором фактором А выступала видовая принадлежность объектов, фактором В - различия между отдельными деревьями семенного происхождения, фактором АВ - влияние взаимодействия факторов А и В на формирование фенотипических различий по тестируемому признаку (см. таблицу).

Как видно из данных таблицы, для всех исследованных признаков существенные различия установлены почти по всем факторам. Опытные значения критериев Фишера (F_on) в подавляющем большинстве случаев оказались выше их критических значений и не превышали установленного 5 %-го уровня значимости. Исключением стало суммарное по тканям содержание крахмала в марте по фактору АВ. В этом случае данные оказались недостоверными (F_o5 > Fon).

Удалось вычислить долю влияния каждого из факторов на формирование зафиксированной дисперсии. Преобладающее влияние оказывает фактор А - межвидовые различия выявлены для веществ в период, когда их значения приближаются к максимуму. По содержанию жиров это соответствовало пребыванию растений в состоянии покоя, по содержанию крахмала - в периоде активного роста. Так, в марте доля влияния фактора А по содержанию жиров составила по методу Плохинского (68,73±0,42) %, по алгоритму Снедекора - (70,86±0,39) %, по содержанию крахмала - всего (9,85±1,21) % (по Плохинскому) и (12,36±1,18) % (по Снедекору). В мае влияние
фактора А преобладало по содержанию крахмала: (54,29±0,61) % (по Пло- хинскому) и (58,21±0,56) % (по Снедекору); в этот же срок по содержанию жиров: (4,30±1,28) % (по Плохинскому) и (4,42±1,28) % (по Снедекору).

Заключение

Установлено, что изученные виды рода лиственница существенно различаются по способности образовывать жироподобные вещества в тканях годичных побегов в разные фенологические фазы. Более высоким суммарным содержанием жиров в марте характеризуются лиственницы Сукачева (18,33 балла) и даурская (17,5 балла); лиственница сибирская значительно отстает по этому показателю (7,84 балла). В период активного роста в мае содержание жиров в годичных побегах приближается к своему минимуму, дифференциация исследуемых видов сглаживается.

Кроме того, эти виды существенно различаются и по способности накапливать крахмал в годичных побегах в разные фенологические фазы. Наиболее высокое содержание крахмала в период активного роста (конец мая) характерно для лиственницы даурской, наиболее низкое - для лиственницы Сукачева. В марте наиболее высокие значения демонстрирует лиственница даурская (хотя этот показатель более выровненный).

Таким образом, различия по исследуемым показателям определяются как видовой принадлежностью, так и фенотипической спецификой деревьев семенного происхождения. Влияние факторов среды на формирование дисперсии по содержанию жиров и крахмала зависит от фенологического состояния растений.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бессчетнова Н.Н. Сравнительная оценка плюсовых деревьев сосны обыкновенной по содержанию крахмала в побегах // Вестник МарГТУ. Сер. Лес. Экология. Природопользование. 2010. № 2. С. 49-56.


2. Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). Селекционный потенциал плюсовых деревьев. Саарбрюккен: LAP LAMBERT Academic Publishing GmbH & Co. KG. 2011. 402 с.


3. Бессчетнова Н.Н. Содержание жиров в клетках побегов плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Леей. жури. 2012. № 4. С. 48-55. (Изв. высш. учеб, заведений).


4. Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). Эффективность отбора плюсовых деревьев: моногр. Н. Новгород: НГСХА. 2016. 464 с.


5. Газизуллин А.X., Грачев В.М. Почвенно-экологические условия произрастания высокопроизводительных культур лиственницы в лесостепи Среднего Поволжья // Лиственница и ее использование в народном хозяйстве: межвуз. сб. науч. тр. Красноярск: КГУ. 1980. С. 40-16.


6. Лакин Б. Ф. Биометрия. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Высш. шк„ 1980. 293 с.


7. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений: тр. Ин-та экологии растений и животных. Свердловск. 1969. С. 3-38.


8. ПрозинаМ.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высш. шк.. 1960. 205 с.


9. Andersone U., levinsh G. Changes of Morphogenic Competence in Mature Pinus sylvestris Buds in vitro // Annals of Botany. 2002. Vol. 90. iss. 2. Pp. 293-298. DOI: 10.1093/aob/mcf 17 6


10. Brahim М.В., Loustau D., Gaudillere J.P., Saur E. Effects of Phosphate Deficiency on Photosynthesis and Accumulation of Starch and Soluble Sugars in 1-Year- Old Seedlings of Maritime Pine (Pimis pinaster Ait) // Annals of Forest Science. Vol. 53. no. 4. Pp. 801-810. DOI: http://dx.doi.Org/10.1051/forest:19960401


11. 11 .Mencuccini AZ, Hölttä T. The Significance of Phloem Transport for the Speed with which Canopy Photosynthesis and Belowground Respiration are Linked // New phytologist. 2010. Vol. 185. iss. 1. Pp. 189-203. DOI: 10.1111/j.l469-8137.2009.03050.x


12. Mencuccini M, Hölttä T„ Sevan to S., Nikinmaa E. Concurrent Measurements of Change in the Bark and Xylem Diameters of Trees Reveal a Phloem-Generated Turgor Signa //New phytologist. Vol. 198. iss. 4. Pp. 1143-1154. DOI: 10.Ill 1/nph. 12224


13. Woodruff D.R., Meinzer F.C. Water Stress. Shoot Growth and Storage of Non- Structural Carbohydrates along a Tree Height Gradient in a Tall Conifer // Plant. Cell & Environment. 2011. Vol. 34. iss. 11. Pp. 1920-1930. DOI: 10.1111/j.l365- 3040.2011.02388.x